Absolute Feuerfestigkeit ist

Alle physiologischen Reaktionen basieren auf der Fähigkeit lebender Zellen, auf einen Reiz zu reagieren. Reizend - jede Veränderung der äußeren oder inneren Umgebung, die eine Zelle oder ein mehrzelliges System (Gewebe, Organismus) betrifft.

Reizstoffe

Reizstoffe werden von Natur aus unterteilt in:
?? physikalische (Schall, Licht, Temperatur, Vibration, osmotischer Druck), elektrische Reize sind für biologische Systeme von besonderer Bedeutung;
?? chemisch (Ionen, Hormone, Neurotransmitter, Peptide, Xenobiotika);
?? Information (Sprachbefehle, konventionelle Zeichen, konditionierte Reize).

Reizstoffe werden entsprechend ihrer biologischen Bedeutung unterteilt in:
?? adäquate Reize, für deren Wahrnehmung das biologische System besondere Anpassungen aufweist;
?? unzureichend - Reize, die nicht der natürlichen Spezialisierung der Rezeptorzellen entsprechen, auf die sie wirken.

Ein Reizstoff wird nur dann Erregung verursachen, wenn er stark genug ist. Anregungsschwelle - die minimale Stärke des Stimulus, die ausreicht, um eine Erregung der Zelle zu verursachen. Der Ausdruck "Erregungsschwelle" hat mehrere Synonyme: Reizschwelle, Schwellwertstärke des Reizes, Schwellwertschwelle.

Anregung als aktive Reaktion einer Zelle auf einen Reiz

Die Reaktion der Zelle auf äußere Einflüsse (Reizung) unterscheidet sich von der Reaktion nichtbiologischer Systeme in folgenden Merkmalen:
?? Die Energie für die Reaktion der Zelle ist nicht die Energie des Reizes, sondern die Energie, die durch den Stoffwechsel im biologischen System selbst erzeugt wird.
?? Die Stärke und Form der Reaktion der Zelle wird nicht durch die Stärke und Form des äußeren Einflusses bestimmt (wenn die Stärke des Stimulus höher als die Schwelle ist)..

In einigen spezialisierten Zellen ist die Reaktion auf einen Reiz besonders intensiv. Diese intensive Reaktion nennt man Bewegung. Anregung ist eine aktive Reaktion spezialisierter (erregbarer) Zellen auf äußere Einflüsse, die sich in der Tatsache manifestiert, dass die Zelle beginnt, ihre inhärenten spezifischen Funktionen auszuführen.

Eine erregbare Zelle kann sich in zwei diskreten Zuständen befinden:
?? ein Ruhezustand (Bereitschaft, auf äußere Einflüsse zu reagieren, interne Arbeit);
?? ein Erregungszustand (aktive Ausführung bestimmter Funktionen, Ausführung externer Arbeit).

Es gibt 3 Arten von erregbaren Zellen im Körper:
?? Nervenzellen (Erregung manifestiert sich durch die Erzeugung eines elektrischen Impulses);
?? Muskelzellen (Erregung manifestiert sich durch Kontraktion);
?? Sekretionszellen (Anregung manifestiert sich durch die Freisetzung biologisch aktiver Substanzen in den Interzellularraum).

Erregbarkeit - die Fähigkeit einer Zelle, unter der Wirkung eines Reizstoffs von einem Ruhezustand in einen Erregungszustand überzugehen. Unterschiedliche Zellen haben unterschiedliche Erregbarkeit. Die Erregbarkeit derselben Zelle ändert sich in Abhängigkeit von ihrem Funktionszustand.

Ruhende erregbare Zelle

Die Membran der anregbaren Zelle ist polarisiert. Dies bedeutet, dass zwischen der Innen- und Außenfläche der Zellmembran eine konstante Potentialdifferenz besteht, die als Membranpotential (MP) bezeichnet wird. In Ruhe beträgt die Größe des MF –60… –90 mV (die Innenseite der Membran ist relativ zur Außenseite negativ geladen). Der Wert des MP einer Zelle in Ruhe wird als Ruhepotential (RP) bezeichnet. Die MF der Zelle kann gemessen werden, indem eine Elektrode innerhalb und die andere außerhalb der Zelle platziert wird (Abbildung 1A)..

Zahl: 1. Schema der Registrierung des Zellmembranpotentials (A); Membranpotential einer ruhenden Zelle und ihre möglichen Veränderungen (B).

Eine Abnahme des MP relativ zu seinem normalen Niveau (PP) wird als Depolarisation bezeichnet, und eine Zunahme wird als Hyperpolarisation bezeichnet. Unter Repolarisation wird die Wiederherstellung des Anfangspegels des MP nach seiner Änderung verstanden (siehe Abb. 1 B)..

Elektrische und physiologische Manifestationen der Erregung

Betrachten wir verschiedene Manifestationen der Erregung am Beispiel der Zellreizung mit elektrischem Strom (Abb. 2)..

Zahl: 2. Änderung des Membranpotentials der Zelle (A) unter Einwirkung eines elektrischen Stroms verschiedener Stärken (B).

Unter der Einwirkung schwacher (Unterschwellen-) Impulse elektrischen Stroms entsteht in der Zelle ein elektrotonisches Potential. Das elektrotonische Potential (EP) ist eine Verschiebung des Membranpotentials einer Zelle, die durch einen elektrischen Gleichstrom verursacht wird. EP ist eine passive Reaktion einer Zelle auf einen elektrischen Reiz; Der Zustand der Ionenkanäle und der Ionentransport ändern sich in diesem Fall nicht. EP manifestiert sich nicht in der physiologischen Reaktion der Zelle. Daher ist EP keine Anregung.

Unter der Wirkung eines stärkeren Unterschwellenstroms tritt eine längere Verschiebung des MF auf - eine lokale Reaktion. Die lokale Reaktion (LO) ist eine aktive Reaktion der Zelle auf einen elektrischen Reiz, aber der Zustand der Ionenkanäle und des Ionentransports ändert sich nur unwesentlich. LO manifestiert sich nicht in einer merklichen physiologischen Reaktion der Zelle. LO wird als lokale Erregung bezeichnet, da sich diese Erregung nicht über die Membranen erregbarer Zellen ausbreitet.

Unter Einwirkung der Schwellen- und Überschwellenströme entwickelt sich in der Zelle ein Aktionspotential (AP). AP ist dadurch gekennzeichnet, dass der Wert des MP der Zelle sehr schnell auf 0 abnimmt (Depolarisation) und dann das Membranpotential einen positiven Wert (+ 20... + 30 mV) annimmt, dh die Innenseite der Membran ist relativ zur Außenseite positiv geladen. Dann kehrt der MF-Wert schnell auf seinen ursprünglichen Wert zurück. Eine starke Depolarisation der Zellmembran während der Parkinson-Krankheit führt zur Entwicklung physiologischer Manifestationen der Erregung (Kontraktion, Sekretion usw.). PD wird als Ausbreitungserregung bezeichnet, da sie sich in einem Abschnitt der Membran gebildet hat und sich schnell in alle Richtungen ausbreitet.

Der Mechanismus der PD-Entwicklung ist praktisch für alle erregbaren Zellen gleich. Der Mechanismus der Konjugation elektrischer und physiologischer Manifestationen der Erregung ist für verschiedene Arten erregbarer Zellen unterschiedlich (Konjugation von Erregung und Kontraktion, Konjugation von Erregung und Sekretion)..

Zellmembranvorrichtung einer erregbaren Zelle

4 Arten von Ionen sind an den Mechanismen der Anregungsentwicklung beteiligt: ​​K +, Na +, Ca ++, Cl - (Ca ++ -Ionen sind an den Anregungsprozessen einiger Zellen beteiligt, beispielsweise Kardiomyozyten, und Cl-Ionen sind wichtig für die Entwicklung der Hemmung). Die Zellmembran, die eine Lipiddoppelschicht ist, ist für diese Ionen undurchlässig. Es gibt zwei Arten spezialisierter integraler Proteinsysteme in der Membran, die den Ionentransport durch die Zellmembran gewährleisten: Ionenpumpen und Ionenkanäle.

Ionenpumpen und Transmembranionengradienten

Ionenpumpen (Pumpen) sind integrale Proteine, die einen aktiven Ionentransport gegen den Konzentrationsgradienten ermöglichen. Die Energie für den Transport ist die Energie der ATP-Hydrolyse. Unterscheiden Sie zwischen Na + / K + -Pumpe (pumpt Na + aus der Zelle im Austausch gegen K + aus), Ca ++ -Pumpe (pumpt Ca ++ aus der Zelle aus), Cl– -Pumpe (pumpt Cl - aus der Zelle aus).

Durch den Betrieb von Ionenpumpen werden Transmembranionengradienten erzeugt und aufrechterhalten:
?? die Konzentration von Na +, Ca ++, Cl - innerhalb der Zelle ist niedriger als außerhalb (in der interzellulären Flüssigkeit);
?? Die Konzentration von K + innerhalb der Zelle ist höher als außerhalb.

Ionenkanäle

Ionenkanäle sind integrale Proteine, die einen passiven Ionentransport entlang des Konzentrationsgradienten ermöglichen. Die Energie für den Transport ist der Unterschied in der Ionenkonzentration auf beiden Seiten der Membran (Transmembranionengradient).

Nichtselektive Kanäle haben folgende Eigenschaften:
?? Lassen Sie alle Arten von Ionen durch, aber die Permeabilität für K + -Ionen ist viel höher als für andere Ionen.
?? immer offen.

Selektive Kanäle haben folgende Eigenschaften:
?? es wird nur eine Art von Ionen durchgelassen; Jeder Ionentyp hat seinen eigenen Kanaltyp.
?? kann in einem von 3 Zuständen sein: geschlossen, aktiviert, inaktiviert.

Die selektive Permeabilität des selektiven Kanals wird durch ein selektives Filter bereitgestellt, das durch einen Ring aus negativ geladenen Sauerstoffatomen gebildet wird, der sich an der engsten Stelle des Kanals befindet.

Die Änderung des Zustands des Kanals wird durch den Betrieb des Gate-Mechanismus sichergestellt, der durch zwei Proteinmoleküle dargestellt wird. Diese Proteinmoleküle, die sogenannten Aktivierungs- und Inaktivierungsgatter, können durch Änderung ihrer Konformation den Ionenkanal blockieren.

In Ruhe ist das Aktivierungsgatter geschlossen, das Inaktivierungsgatter ist offen (Kanal geschlossen) (Abb. 3). Wenn ein Signal auf das Gate-System einwirkt, öffnet sich das Aktivierungs-Gate und der Ionentransport durch den Kanal beginnt (der Kanal wird aktiviert). Bei einer signifikanten Depolarisation der Zellmembran schließt sich das Inaktivierungsgatter und der Ionentransport stoppt (der Kanal wird inaktiviert). Wenn der MP-Pegel wiederhergestellt ist, kehrt der Kanal in seinen ursprünglichen (geschlossenen) Zustand zurück.

Zahl: 3. Zustände eines selektiven Ionenkanals und Bedingungen für den Übergang zwischen ihnen.

Abhängig von dem Signal, das das Öffnen des Aktivierungsgates verursacht, werden selektive Ionenkanäle unterteilt in:
?? chemosensitive Kanäle - ein Signal zum Öffnen des Aktivierungsgates ist eine Änderung der Konformation des kanalassoziierten Rezeptorproteins infolge der Ligandenbindung an dieses;
?? Potentialempfindliche Kanäle - Ein Signal zum Öffnen des Aktivierungsgates ist eine Abnahme des MP (Depolarisation) der Zellmembran auf ein bestimmtes Niveau, das als kritisches Depolarisationsniveau (CCD) bezeichnet wird..

Mechanismus der Ruhepotentialbildung

Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch die Freisetzung von K + aus der Zelle durch nichtselektive Ionenkanäle gebildet. Das Austreten positiv geladener Ionen aus der Zelle führt dazu, dass die innere Oberfläche der Zellmembran relativ zur äußeren negativ geladen ist.

Das Membranpotential, das sich aus der K + -Leckage ergibt, wird als "Gleichgewichtskaliumpotential" (Ek) bezeichnet. Sie kann mit der Nernst-Gleichung berechnet werden

wobei R die universelle Gaskonstante ist,
T - Temperatur (Kelvin),
F - Faradaysche Nummer,
[K +] nar - Konzentration von K + -Ionen außerhalb der Zelle,
[K +] vn - Konzentration von K + -Ionen in der Zelle.

PP ist normalerweise sehr nah an Ek, aber nicht genau gleich. Dieser Unterschied erklärt sich aus der Tatsache, dass Folgendes zur Bildung von PP beiträgt:

?? Eintritt in die Zelle von Na + und Cl– über nichtselektive Ionenkanäle; in diesem Fall hyperpolarisiert der Eintritt von Cl– in die Zelle zusätzlich die Membran und der Eintritt von Na + depolarisiert sie zusätzlich; Der Beitrag dieser Ionen zur Bildung von PP ist gering, da die Permeabilität nichtselektiver Kanäle für Cl– und Na + 2,5- und 25-mal niedriger ist als für K +.

?? direkter elektrogener Effekt der Na + / K + -Ionenpumpe, der auftritt, wenn die Ionenpumpe asymmetrisch arbeitet (die Anzahl der in die Zelle transportierten K + -Ionen entspricht nicht der Anzahl der aus der Zelle entfernten Na + -Ionen)..

Aktionspotential-Entwicklungsmechanismus

Das Aktionspotential besteht aus mehreren Phasen (Abb. 4):

?? Depolarisationsphase;
?? Phase der schnellen Repolarisation;
?? Phase langsamer Repolarisation (negatives Spurenpotential);
?? Hyperpolarisationsphase (positives Spurenpotential).

Zahl: 2.4. Änderung des Membranpotentials, der Intensität des Kalium- und Natriumtransmembranstroms und der Erregbarkeit der Zelle in verschiedenen Phasen des Aktionspotentials.

D - Depolarisationsphase, Pb - schnelle Repolarisationsphase, PM - langsame Repolarisationsphase, D - Hyperpolarisationsphase;

H - Periode normaler Erregbarkeit, Pa - Periode absoluter Feuerfestigkeit, Po - Periode relativer Feuerfestigkeit, H + - Periode übernatürlicher Erregbarkeit, H- Periode subnormaler Erregbarkeit

Depolarisationsphase. Die Entwicklung von PD ist nur unter der Wirkung von Reizen möglich, die eine Depolarisation der Zellmembran verursachen. Wenn die Zellmembran auf ein kritisches Depolarisationsniveau (CCD) depolarisiert wird, tritt eine Lawinen-ähnliche Öffnung von spannungsempfindlichen Na + -Kanälen auf. Positiv geladene Na + -Ionen treten entlang eines Konzentrationsgradienten (Natriumstrom) in die Zelle ein, wodurch das Membranpotential sehr schnell auf 0 abfällt und dann einen positiven Wert annimmt. Das Phänomen einer Änderung des Vorzeichens des Membranpotentials wird als Umkehrung der Membranladung bezeichnet..

Die Phase der schnellen und langsamen Repolarisation. Durch die Membrandepolarisation werden potentiell empfindliche K + -Kanäle geöffnet. Positiv geladene K + -Ionen verlassen die Zelle entlang eines Konzentrationsgradienten (Kaliumstrom), der zur Wiederherstellung des Membranpotentials führt. Zu Beginn der Phase ist die Intensität des Kaliumstroms hoch und die Repolarisation erfolgt schnell. Am Ende der Phase nimmt die Intensität des Kaliumstroms ab und die Repolarisation verlangsamt sich.

Die Hyperpolarisationsphase entwickelt sich aufgrund des verbleibenden Kaliumstroms und aufgrund der direkten elektrogenen Wirkung der aktivierten Na + / K + -Pumpe.

Overshut - der Zeitraum, in dem das Membranpotential einen positiven Wert hat.

Das Schwellenpotential ist die Differenz zwischen dem Ruhemembranpotential und dem kritischen Depolarisationsgrad. Der Wert des Schwellenpotentials bestimmt die Erregbarkeit der Zelle - je größer das Schwellenpotential ist, desto geringer ist die Erregbarkeit der Zelle.

Änderung der Erregbarkeit der Zellen während der Entwicklung der Erregung

Wenn wir den Grad der Erregbarkeit einer Zelle in einem Zustand physiologischer Ruhe als Norm nehmen, können während der Entwicklung des Erregungszyklus ihre Schwankungen beobachtet werden. Je nach Erregbarkeitsgrad werden folgende Zellzustände unterschieden (siehe Abb. 4).

?? Supernormale Erregbarkeit (Erhebung) ist ein Zustand einer Zelle, in dem ihre Erregbarkeit höher als normal ist. Übernormale Erregbarkeit tritt während der anfänglichen Depolarisation und während der langsamen Repolarisationsphase auf. Die Zunahme der Erregbarkeit der Zellen während dieser Phasen der PD ist auf eine Abnahme des Schwellenpotentials im Vergleich zur Norm zurückzuführen..

?? Absolute Feuerfestigkeit ist ein Zustand einer Zelle, in dem ihre Erregbarkeit auf Null fällt. Nein, selbst der stärkste Reiz kann eine zusätzliche Erregung der Zelle verursachen. Während der Depolarisationsphase ist die Zelle nicht anregbar, da sich alle Na + -Kanäle bereits im offenen Zustand befinden.

?? Relative Feuerfestigkeit - ein Zustand, bei dem die Erregbarkeit der Zelle viel geringer als normal ist; Nur sehr starke Reize können die Zelle anregen. Während der Repolarisationsphase kehren die Kanäle in einen geschlossenen Zustand zurück und die Erregbarkeit der Zelle wird allmählich wiederhergestellt.

?? Die subnormale Erregbarkeit ist durch eine leichte Abnahme der Erregbarkeit der Zellen unter das normale Niveau gekennzeichnet. Diese Abnahme der Erregbarkeit ist auf eine Zunahme des Schwellenpotentials während der Hyperpolarisationsphase zurückzuführen..

Absolute Feuerfestigkeit ist

Die Refraktärzeit ist auf die Besonderheiten des Verhaltens von spannungsabhängigen Natrium- und spannungsabhängigen Kaliumkanälen der anregbaren Membran zurückzuführen..

Während der PD bewegen sich spannungsgesteuerte Natrium- (Na +) und Kaliumkanäle (K +) von Zustand zu Zustand. Na + -Kanäle haben drei Hauptzustände - geschlossen, offen und inaktiviert. K + -Kanäle haben zwei Hauptzustände - geschlossen und offen..

Wenn die Membran während des AP depolarisiert wird, werden die Na + -Kanäle nach dem offenen Zustand (bei dem der durch den eingehenden Na + -Strom gebildete AP beginnt) vorübergehend inaktiviert, und die K + -Kanäle öffnen sich und bleiben nach dem Ende des AP einige Zeit offen, wodurch ein ausgehender K + -Strom führt Membranpotential zur Grundlinie.

Infolge der Inaktivierung von Na + -Kanälen tritt eine absolute Refraktärperiode auf. Später, wenn einige der Na + -Kanäle den inaktivierten Zustand bereits verlassen haben, kann AP auftreten. Für sein Auftreten sind jedoch sehr starke Stimuli erforderlich, da zum einen noch wenige "funktionierende" Na + -Kanäle vorhanden sind und zum anderen offene K + -Kanäle einen ausgehenden K + -Strom erzeugen und der eingehende Na + -Strom ihn blockieren muss, damit der AP erscheint. ist die relative Refraktärzeit.

Berechnung der Refraktärzeit

Die Refraktärperiode kann berechnet und grafisch beschrieben werden, nachdem zuvor das Verhalten der spannungsabhängigen Na + - und K + -Kanäle berechnet wurde. Das Verhalten dieser Kanäle wird wiederum als Leitfähigkeit beschrieben und als Übertragungskoeffizienten berechnet.

Leitfähigkeit für Kalium G.K. pro Flächeneinheit [S / cm²]

- Übertragungskoeffizient vom geschlossenen in den offenen Zustand für K + -Kanäle [1 / s];

- Übertragungskoeffizient vom offenen in den geschlossenen Zustand für K + -Kanäle [1 / s];

n - Anteil der K + -Kanäle im offenen Zustand;

(1 - n) - Anteil der K + -Kanäle im geschlossenen Zustand

Leitfähigkeit für Natrium G.N / a pro Flächeneinheit [S / cm²]

- Übertragungskoeffizient vom geschlossenen in den offenen Zustand für Na + -Kanäle [1 / s];

- Übertragungsverhältnis vom offenen zum geschlossenen Zustand für Na + -Kanäle [1 / s];

m - Anteil der Na + -Kanäle im offenen Zustand;

(1 - m) - Anteil der Na + -Kanäle im geschlossenen Zustand;

- Übertragungskoeffizient vom inaktivierten in den nicht inaktivierten Zustand für Na + -Kanäle [1 / s];

- Übertragungskoeffizient vom nicht inaktivierten in den inaktivierten Zustand für Na + -Kanäle [1 / s];

h - Anteil der Na + -Kanäle in nicht inaktiviertem Zustand;

(1 - h) - Anteil der Na + -Kanäle im inaktivierten Zustand.

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Feuerfestigkeit. Quantitatives Maß für die Erregbarkeit.

Feuerfestigkeit. Feuerfestigkeit ist eine vorübergehende Abnahme der Erregbarkeit des Gewebes, die auftritt, wenn ein Aktionspotential auftritt. Zu diesem Zeitpunkt verursachen wiederholte Reizungen keine Reaktion (absolute Feuerfestigkeit). Es dauert nicht länger als 0,4 Millisekunden, und dann beginnt die Phase der relativen Feuerfestigkeit, in der eine Reizung eine schwache Reaktion hervorrufen kann. Diese Phase wird durch eine Phase erhöhter Erregbarkeit - Supernormalität - ersetzt. Feuerfestigkeitsindex (Refraktärzeit) - die Zeit, während der die Erregbarkeit des Gewebes verringert wird. Die Refraktärzeit ist kürzer, je höher die Erregbarkeit des Gewebes..

Der Erregungsprozess geht mit einer Veränderung der Erregbarkeit einher. Dies ist die Bedeutung der Eigenschaft der Feuerfestigkeit. Dieses Wort, übersetzt übersetzt Unscheinbarkeit, wurde von E. J. Marey in die Wissenschaft eingeführt, der 1876 die Unterdrückung der Erregbarkeit des Myokards zum Zeitpunkt seiner Erregung entdeckte. Später wurde in allen erregbaren Geweben Feuerfestigkeit festgestellt. Im Jahr 1908 stellte N. E. Vvedensky fest, dass nach der Unterdrückung die Erregbarkeit von angeregtem Gewebe leicht zunimmt.

Es gibt drei Hauptstufen der Feuerfestigkeit, die üblicherweise als Phasen bezeichnet werden:

- Die Entwicklung der Erregung geht zunächst mit einem vollständigen Verlust der Erregbarkeit einher (e = 0). Dieser Zustand wird als absolut feuerfeste Phase bezeichnet. Sie entspricht der Depolarisationszeit der anregbaren Membran. Während einer absolut feuerfesten Phase kann die anregbare Membran kein neues Aktionspotential erzeugen, selbst wenn sie von einem willkürlich starken Reiz (S „-> oo) beaufschlagt wird. Die Natur einer absolut feuerfesten Phase besteht darin, dass sich während der Depolarisation alle spannungsgesteuerten Ionenkanäle in einem offenen Zustand befinden und zusätzliche Stimuli keinen Gate-Prozess verursachen können (sie haben einfach nichts, worauf sie einwirken können)..

- Relativ feuerfeste Phase - bringt die Erregbarkeit von Null auf das Anfangsniveau (e0) zurück. Die relativ feuerfeste Phase fällt mit der Repolarisation der anregbaren Membran zusammen. Mit der Zeit werden in einer zunehmenden Anzahl von spannungsgesteuerten Ionenkanälen die Gate-Prozesse abgeschlossen, mit denen die vorherige Anregung verbunden war, und die Kanäle erhalten unter der Wirkung des nächsten Stimulus wieder die Fähigkeit für den nächsten Übergang von einem geschlossenen in einen offenen Zustand. Mit der Zeit nehmen die Anregungsschwellen relativ zur feuerfesten Phase allmählich ab (S „o

- Die Phase der Erhöhung, die durch eine erhöhte Erregbarkeit gekennzeichnet ist (e> e0). Es ist offensichtlich mit einer Änderung der Eigenschaften des Spannungssensors während der Erregung verbunden. Aufgrund der Umlagerung der Konformation von Proteinmolekülen ändern sich ihre Dipolmomente, was zu einer Erhöhung der Empfindlichkeit des Spannungssensors gegenüber Verschiebungen des Membranpotentials führt (das kritische Membranpotential nähert sich dem Ruhepotential)..

Unterschiedliche anregbare Membranen haben unterschiedliche Dauern für jede feuerfeste Phase. In den Skelettmuskeln dauert ARF durchschnittlich 2,5 ms, RUF - ungefähr 12 ms, PE - ungefähr 2 ms. Das Myokard zeichnet sich durch einen viel längeren ARF - 250-300 ms aus, der einen klaren Rhythmus der Herzkontraktionen liefert und eine notwendige Voraussetzung für das Leben ist. In typischen Kardiomyozyten dauert die relativ feuerfeste Phase etwa 50 ms, und insgesamt ist die Dauer der absolut feuerfesten und relativ feuerfesten Phase ungefähr gleich der Dauer des Aktionspotentials. Die Unterschiede in der Dauer der feuerfesten Phasen sind auf die ungleiche Trägheit der spannungsabhängigen Ionenkanäle zurückzuführen. In solchen Membranen, in denen die Anregung durch Natriumkanäle erfolgt, sind die feuerfesten Phasen am vorübergehendsten und das Aktionspotential am wenigsten anhaltend (in der Größenordnung von einigen Millisekunden). Wenn Kalziumkanäle für die Erregung verantwortlich sind (z. B. in glatten Muskeln), verzögern sich die refraktären Phasen um bis zu Sekunden. Im Sarkolemma der Kardiomyozyten sind beide Kanäle vorhanden, wodurch die Dauer der refraktären Phasen einen Zwischenwert annimmt (Hunderte von Millisekunden)..

Refraktärzeit in erregbaren Zellen

Während der Depolarisationsphase des Aktionspotentials öffnen sich kurz spannungsabhängige Natriumionenkanäle, dann wird das h-Gate inaktiviert. Während des Zeitraums der Inaktivierung von Natriumionenkanälen können erregbare Zellen nicht mit einer Erhöhung der Natriumpermeabilität auf einen wiederholten Stimulus reagieren. Daher kann die Membran während der Depolarisationsphase kein Aktionspotential als Reaktion auf die Wirkung von Schwellen- oder Überschwellenstimuli erzeugen. Dieser Zustand wird als absolute Feuerfestigkeit bezeichnet, deren Zeit in Nervenfasern 0,5 bis 1,0 ms und in Skelettmuskelzellen durchschnittlich 2 ms beträgt. Die Periode der absoluten Feuerfestigkeit endet, nachdem die Anzahl der inaktivierten Natriumkanäle abnimmt und die Anzahl der geschlossenen Natriumkanäle allmählich zunimmt. Diese Prozesse treten während der Repolarisationsphase auf, wenn eine Periode relativer Brechung einer Abnahme der Anzahl spannungsgesteuerter Natriumionenkanäle in einem Inaktivierungszustand entspricht. Die Periode der relativen Feuerfestigkeit ist dadurch gekennzeichnet, dass nur ein bestimmter Teil der spannungsabhängigen Natriumionenkanäle in einen geschlossenen Zustand übergeht und daher die Erregbarkeitsschwelle der Zellmembran höhere Werte aufweist als im Ausgangszustand. Daher können erregbare Zellen in der Zeit der relativen Feuerfestigkeit Aktionspotentiale erzeugen, wenn sie jedoch Stimuli mit überhöhter Kraft ausgesetzt werden. Aufgrund der geringen Anzahl spannungsgesteuerter Natriumionenkanäle in einem geschlossenen Zustand ist die Amplitude der in diesem Fall erzeugten Aktionspotentiale jedoch geringer als unter den Bedingungen der anfänglichen Erregbarkeit eines Nervs oder einer Muskelzelle..

In den Zellen anregbarer Gewebe ist die maximale Anzahl erzeugter Aktionspotentiale pro Zeiteinheit auf zwei Faktoren zurückzuführen: die Dauer des Aktionspotentials und die Dauer der Periode der absoluten Feuerfestigkeit nach jedem Impuls. Auf dieser Grundlage wird das moderne Konzept der Labilität in der Physiologie formuliert: Je kürzer die Periode der absoluten Feuerfestigkeit bei Anregung eines erregbaren Gewebes ist, desto höher ist seine funktionelle Mobilität oder Labilität, desto mehr Aktionspotentiale werden pro Zeiteinheit darin erzeugt.

Bei kontinuierlicher Stimulation des Nervs mit elektrischem Strom hängt die Labilität des Nervs von der Frequenz und Stärke der Stimulation ab. Abhängig von der Häufigkeit und Stärke der Nervenreizung kann die Kontraktion des innervierten Muskels die maximale oder minimale Amplitude haben. Diese Phänomene wurden als optimal bzw. pessimum bezeichnet (N. Ye. Vvedensky). Die maximale (optimal große) Muskelkontraktion tritt auf, wenn jeder nachfolgende elektrische Reiz während seines Zustands der übernatürlichen Erregbarkeit nach dem vorherigen Aktionspotential auf den Nerv wirkt. Eine minimale (oder pessimale) Muskelkontraktion tritt auf, wenn jeder nachfolgende elektrische Reiz auf einen Nerv wirkt, der sich nach dem vorherigen Aktionspotential in einer Periode relativer Feuerfestigkeit befindet. Daher sind die Werte der optimalen Frequenz der Nervenstimulation immer kleiner als die Werte der pessimalen Stimulationsfrequenz.

Maßnahmen zur Erregbarkeit umfassen:

- Die Reizschwelle ist das erste grundlegende Maß für einen Reizstoff jeglicher Art. Für eine quantitative Beurteilung der Erregbarkeit in der Medizin wird jedoch kein Reiz verwendet, sondern ein elektrischer Strom. Mit Hilfe von elektrischem Strom werden Muskeln, Nerven und Synapsen getestet. Der elektrische Strom wird präzise dosiert - der elektrische Strom kann darüber hinaus nach zwei Indikatoren leicht dosiert werden: in Stärke und in der Dauer. Bei anderen Reizstoffen ist dies anders: Beispielsweise kann eine Chemikalie nach Stärke (Konzentration), jedoch nicht nach Dauer dosiert werden, da das Abwaschen einige Zeit in Anspruch nimmt. Mit Hilfe von elektrischem Strom wurden 3 weitere Erregbarkeitsmessungen erhalten, von denen eine in der Medizin verwendet wird:

- Das grundlegende Maß ist die Rheobase - die minimale Gleichstromstärke, die über eine lange, aber bestimmte Zeit eine Reaktion hervorrufen kann. Der Nachteil dieser Maßnahme - die Definition der Zeit ist schwer zu definieren - ist vage.

- Die Nutzzeit ist die Zeit, die die Stromstärke in 1 Rheobase wirken muss, um eine Reaktion auszulösen. Aber auch dieses Maß an Erregbarkeit fand in der medizinischen Praxis keine Anwendung, da es sich, wie die Grafik zeigt, auf einem sehr flachen Teil der "Kraft-Zeit" -Kurve befindet und jede Ungenauigkeit (kleine Ungenauigkeit) zu einem großen Fehler führte.

- Chronaxie ist die Mindestzeit, in der der Strom in 2 Rheobasen wirken muss, um eine Reaktion auszulösen. In der Grafik ist dies der Abschnitt der Kurve, in dem die Beziehung zwischen Kraft und Zeit genau verfolgt wird. Mittels Chronaxie wird die Erregbarkeit von Nerven, Muskeln, Synapsen bestimmt. Diese Methode bestimmt, wo die Läsion des neuromuskulären Systems aufgetreten ist: auf der Ebene von Muskeln, Nerven, Synapsen oder zentralen Formationen.

Datum hinzugefügt: 2015-08-12; Ansichten: 11.268. Copyright-Verletzung

Refraktärzeiten

Im Vergleich zu elektrischen Impulsen, die von Nerven und Skelettmuskeln ausgehen, ist die Dauer des Herzaktionspotentials signifikant länger. Dies ist auf die lange Refraktärzeit zurückzuführen, in der die Muskeln gegen wiederholte Reize immun sind. Diese langen Zeiträume sind physiologisch notwendig, da zu diesem Zeitpunkt Blut aus den Ventrikeln ausgestoßen und anschließend für die nächste Kontraktion gefüllt wird.

Wie in Abbildung 1.15 dargestellt, werden während des Aktionspotentials drei Feuerfestigkeitsstufen unterschieden. Der Grad der Feuerfestigkeit spiegelt zunächst die Anzahl der schnellen Na + -Kanäle wider, die aus ihrem inaktiven Zustand herausgekommen sind und sich öffnen können. Während der Phase 3 des Aktionspotentials nimmt die Anzahl der Na + -Kanäle zu, die aus dem inaktiven Zustand herausgekommen sind und auf Depolarisation reagieren können. Dies wiederum erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass Anreize die Entwicklung von Aktionspotenzialen auslösen und zu dessen Verbreitung führen..

Die absolute Refraktärperiode ist die Periode, in der Zellen gegenüber neuen Reizen völlig unempfindlich sind. Die effektive Refraktärperiode besteht aus einer absoluten Refraktärperiode, umfasst aber darüber hinaus auch ein kurzes Phase-3-Intervall, in dem der Stimulus ein lokales Aktionspotential anregt, das nicht stark genug ist, um sich weiter auszubreiten. Die relative Refraktärperiode ist das Intervall, in dem Stimuli ein Aktionspotential anregen, das sich ausbreiten kann, das jedoch durch eine langsamere Entwicklungsrate, eine geringere Amplitude und eine niedrigere Leitungsrate gekennzeichnet ist, da die Zelle zum Zeitpunkt der Stimulation ein weniger negatives Potential als das Ruhepotential hatte.

Nach einer relativen Refraktärperiode wird eine kurze Periode übernatürlicher Erregbarkeit isoliert, in der Reize, deren Stärke unter dem Normalwert liegt, ein Aktionspotential verursachen können.

Die Refraktärzeit der Vorhofzellen ist kürzer als die der ventrikulären Myokardzellen, so dass der Vorhofrhythmus den ventrikulären Rhythmus bei Tachyarrhythmien signifikant überschreiten kann

Einen Impuls leiten

Während der Depolarisation breitet sich ein elektrischer Impuls durch Kardiomyozyten aus und gelangt schnell zu benachbarten Zellen, da jeder Kardiomyozyt über Kontaktbrücken mit geringem Widerstand mit benachbarten Zellen verbunden ist. Die Geschwindigkeit der Gewebedepolarisation (Phase 0) und die Geschwindigkeit der Leitung durch die Zelle hängen von der Anzahl der Natriumkanäle und dem Wert des Ruhepotentials ab. Gewebe mit einer hohen Konzentration an Na + -Kanälen, wie Purkinje-Fasern, haben einen großen, schnellen Eingangsstrom, der sich schnell innerhalb und zwischen Zellen ausbreitet und eine schnelle Leitung des Impulses liefert. Im Gegensatz dazu ist die Anregungsrate der Anregung in Zellen mit weniger negativem Ruhepotential und einer großen Anzahl inaktiver schneller Natriumkanäle signifikant niedriger (Abb. 1.16). Somit beeinflusst der Wert des Ruhepotentials stark die Entwicklungsrate und Leitung des Aktionspotentials..

Normale Abfolge der Herzdepolarisation

Normalerweise wird im Sinusknoten ein elektrischer Impuls erzeugt, der einen Herzschlag verursacht (Abb. 1.6). Der Impuls breitet sich über interzelluläre Kontaktbrücken auf die Vorhofmuskulatur aus, wodurch die Kontinuität der Impulsausbreitung zwischen den Zellen sichergestellt wird.

Gewöhnliche Muskelfasern der Vorhöfe sind an der Ausbreitung eines elektrischen Impulses vom CA-zum AV-Knoten beteiligt; an einigen Stellen erleichtert eine dichtere Anordnung von Fasern die Impulsleitung.

Aufgrund der Tatsache, dass die atrioventrikulären Klappen von faserigem Gewebe umgeben sind, ist der Durchgang eines elektrischen Impulses von den Vorhöfen zu den Ventrikeln nur durch den AV-Knoten möglich. Sobald der elektrische Impuls den atrioventrikulären Knoten erreicht, kommt es zu einer Verzögerung seiner weiteren Leitung (ungefähr 0,1 Sekunden). Der Grund für die Verzögerung ist die langsame Leitung des Impulses durch Fasern mit kleinem Durchmesser im Knoten sowie das langsame Aktionspotential dieser Fasern (es muss beachtet werden, dass schnelle Natriumtubuli im Schrittmachergewebe ständig inaktiv sind und die Anregungsrate durch langsame Calciumtubuli verursacht wird). Eine Pause bei der Leitung eines Impulses an der Stelle des atrioventrikulären Knotens ist nützlich, da die Vorhöfe Zeit haben, sich zusammenzuziehen und den Inhalt vollständig zu entleeren, bevor die ventrikuläre Erregung einsetzt. Zusätzlich ermöglicht diese Verzögerung, dass der atrioventrikuläre Knoten als Gatekeeper fungiert, wodurch zu häufige Stimuli von den Vorhöfen zu den Ventrikeln während einer atrialen Tachykardie verhindert werden..

Beim Austritt aus dem atrioventrikulären Knoten breitet sich das kardiale Aktionspotential entlang der schnell leitenden Bündel von His- und Purkinje-Fasern auf den Großteil der Zellen des ventrikulären Myokards aus. Dies stellt eine koordinierte Kontraktion der ventrikulären Kardiomyozyten sicher.

Absolute Feuerfestigkeit ist

Der Anregungsprozess geht mit einer Änderung der Erregbarkeit von BM einher. Feuerfestigkeit ist ein Wort, das "Unscheinbarkeit" bedeutet. Feuerfestigkeit ist eine Änderung der Erregbarkeit bei Erregung. Die Dynamik der Erregbarkeit während der Erregung in der Zeit kann in folgender Form dargestellt werden:

ARF - absolute feuerfeste Phase;

RPF - relative feuerfeste Phase;

FE - Erhebungsphase.

Auf der Kurve sind drei Abschnitte markiert, die als Phasen bezeichnet werden.

Die Entwicklung der Erregung zu Beginn geht mit einem vollständigen Verlust der Erregbarkeit einher (S = 0). Dieser Zustand wird als absolute Refraktärphase (ARF) bezeichnet. Sie entspricht der Depolarisationszeit der anregbaren Membran, dh dem Übergang des Membranpotentials vom PP-Wert zum PD-Spitzenwert (zum Maximalwert) (siehe PD). Während der ARF kann die erregbare Membran keinen neuen AP erzeugen, selbst wenn sie von einem willkürlich starken Reiz beaufschlagt wird. Die Natur von ARF ist, dass während der Depolarisation alle spannungsabhängigen Ionenkanäle in einem offenen Zustand sind und zusätzliche Stimuli (Stimuli) keine Portalprozesse verursachen können, da sie einfach nichts zu beeinflussen haben.

ARF ändert die relative Refraktärphase (RRF), während der die Erregbarkeit von 0 auf das Anfangsniveau zurückkehrt (S = So). RUF fällt zeitlich mit der Repolarisation der anregbaren Membran zusammen. Während dieser Zeit vervollständigen immer mehr spannungsgesteuerte Kanäle die Gate-Prozesse, mit denen die vorherige Anregung verbunden war. Gleichzeitig erhalten die Kanäle unter dem Einfluss des nächsten Stimulus die Fähigkeit zum nächsten Übergang vom geschlossenen in den offenen Zustand zurück. Während der RUF nehmen die Erregungsschwellen allmählich ab und daher wird die Erregbarkeit auf das ursprüngliche Niveau (bis zu Sо) zurückgeführt..

Die Phase der Erhöhung (FE), die durch eine erhöhte Erregbarkeit (S> So) gekennzeichnet ist, folgt dem RUF. Es ist offensichtlich mit Änderungen der Eigenschaften des Spannungssensors während der Erregung verbunden. Es wird angenommen, dass sich aufgrund von Konformationsumlagerungen von Proteinmolekülen ihr Dipolmoment ändert, was zu einer Erhöhung der Empfindlichkeit des Spannungssensors und zu Verschiebungen der Membranpotentialdifferenz führt, dh das kritische Membranpotential scheint sich dem PP zu nähern.

Unterschiedliche Membranen haben für jede Phase unterschiedliche Dauern. So dauert beispielsweise in Skelettmuskeln ARF durchschnittlich 2,5 ms, ARF - etwa 12 ms, PE - 2 ms. Das menschliche Myokard hat einen sehr langen ARF von 250-300 ms, was einen klaren Rhythmus der Herzkontraktionen gewährleistet. Der Zeitunterschied jeder Phase wird dadurch erklärt, welche Kanäle für diesen Prozess verantwortlich sind. In solchen Membranen, in denen die Erregbarkeit durch Natriumkanäle bereitgestellt wird, sind die feuerfesten Phasen am vorübergehendsten und die PD hat die kürzeste Dauer. Wenn jedoch Calciumkanäle für die Erregbarkeit verantwortlich sind, werden die feuerfesten Phasen um bis zu Sekunden verzögert. Beide Kanäle sind in der Membran des menschlichen Myokards vorhanden, wodurch die Dauer der refraktären Phasen zwischenzeitlich liegt.

Die anregbare Membran gehört zu nichtlinearen und aktiven Medien. Ein aktives Medium ist eines, das unter Einwirkung eines an es angelegten elektromagnetischen Feldes elektromagnetische Energie erzeugt. Die Fähigkeit zu BEG (zur Bildung von PD) spiegelt die aktive Natur der Erregbarkeit der Membran wider. Der aktive Charakter manifestiert sich auch in der Anwesenheit eines ODS-Abschnitts in seiner I - V - Charakteristik. Dies zeigt auch die Nichtlinearität der anregbaren Membran an, da ein charakteristisches Merkmal der Nichtlinearität des Mediums eine nichtlineare Funktion ist, die Abhängigkeit der Strömungen von den Kräften, die sie verursachen. In unserem Fall ist dies die Abhängigkeit des Ionenstroms von der Transmembranspannung. Auf den gesamten elektrischen Prozess angewendet bedeutet dies eine nichtlineare Abhängigkeit des Stroms von der Spannung..

Nerven- und Muskelfasern, die EME (elektromagnetische Energie) erzeugen, haben auch passive elektrische Eigenschaften. Passive elektrische Eigenschaften charakterisieren die Fähigkeit lebender Gewebe, die Energie einer externen EMF (elektromagnetisches Feld) zu absorbieren. Diese Energie wird für ihre Polarisation aufgewendet und ist durch Gewebeverlust gekennzeichnet. Verluste in lebenden Geweben führen zu einer Abschwächung des EMF, dh sie sprechen von einer Abnahme. Die Muster der EMF-Dämpfung sind für von außen angelegte Potentiale und die von lebenden Geweben (AP) selbst erzeugten Potentiale identisch. Der Grad der Abnahme (Abschwächung) hängt vom Widerstand und der Kapazität des Gewebes ab. In der Elektronik werden Widerstand und Kapazität (Induktivität) als passive Eigenschaften elektrischer Schaltkreise bezeichnet..

Nehmen wir an, dass an einem bestimmten Punkt des BM das Potential sofort auf einen Wert ansteigt, wodurch das Dämpfungspotential gemäß dem Exp-Gesetz abnimmt:

- Abklingzeitkonstante, dh die Zeit, während der die Amplitude um den Faktor e abnimmt (37%).

Die Zeitkonstante hängt von den passiven Eigenschaften der Nerven- oder Muskelfasern ab:

So ist beispielsweise für ein Riesenkalmar-Axon Rн ungefähr und gleich ungefähr, also ungefähr 1 ms.

Die Auslöschung des Potentials erfolgt nicht nur im Laufe der Zeit am Punkt seines Ursprungs, sondern auch mit der Verteilung des Potentials entlang des BM mit Abstand von diesem Punkt. Dieses Dekrement ist keine Funktion der Zeit, sondern der Entfernung:

- eine Konstante der Länge, dh dies ist die Entfernung, um die sie um einen Faktor abnimmt.

Die Potentialabnahme entlang des BM erfolgt ziemlich schnell in beide Richtungen von der Stelle, an der der Sprung im Membranpotential auftritt. Die Verteilung des elektrischen Potentials auf dem BM wird fast sofort hergestellt, da die Verteilungsgeschwindigkeit der EMF nahe an der Ausbreitungsgeschwindigkeit des Lichts (m / s) liegt. Mit der Zeit sinkt das Potenzial an allen Stellen der Faser (Muskel oder Nerv). Für langfristige Membranpotentialverschiebungen wird die Längenkonstante nach folgender Formel berechnet:

- linearer Widerstand der Membran ();

- zytoplasmatische Resistenz (Ohm);

- interzellulärer Widerstand (Ohm).

Bei kurzen Impulsen wie PD müssen die kapazitiven Eigenschaften des BM berücksichtigt werden. Aus Experimenten wurde festgestellt, dass die Kapazität des BM eine Verzerrung in diese Formel einführt. Unter Berücksichtigung der Änderung wird die Längenkonstante für PD durch den Wert geschätzt.

Je größer, desto schwächer ist die potenzielle Abnahme entlang der Membran. Im Riesenaxon beträgt der Tintenfisch also ungefähr 2,5 mm. Große Fasern haben ungefähr 10-40 Durchmesser.

Somit sind sie die Hauptparameter, die die Kabeleigenschaften von BM charakterisieren. Sie quantifizieren die zeitliche und räumliche Abnahme des Potentials. Für das Verständnis der Mechanismen der Anregungsverteilung sind Fasern von besonderer Bedeutung. Die Analyse der Kabeleigenschaften von Nerven und Muskeln zeigt ihre extrem niedrige elektrische Leitfähigkeit. Das sogenannte Axon, 1 Mikron im Durchmesser und 1 m lang, hat Widerstand. Daher stirbt in einer nicht erregbaren Membran jede Verschiebung des Membranpotentials in der Nähe des Ortes, an dem es entstanden ist, schnell aus, was vollständig den Kabeleigenschaften entspricht.

Das potentielle Dekrement ist auch den anregbaren Membranen inhärent, da der Abstand vom Ort der Anregung entsteht. Wenn das abfallende Potential jedoch ausreicht, um den Gate-Prozess von potentiell abhängigen Ionenkanälen einzuschalten, erscheint ein neuer AP in einer Entfernung vom primären Anregungsfokus. Hierzu muss folgende Bedingung erfüllt sein:

Die regenerierte PD wird ebenfalls mit einem Dekrement verteilt, aber durch das Löschen selbst wird der nächste Abschnitt der Faser angeregt, und dieser Vorgang wird viele Male wiederholt:

Aufgrund der enormen Geschwindigkeit der dekrementellen Potentialverteilung können elektrische Messinstrumente die Auslöschung jeder vorherigen PD in den nachfolgenden Abschnitten des BM nicht registrieren. Wenn die Anregung über die gesamte anregbare Membran verteilt ist, zeichnen die Geräte nur APs mit derselben Amplitude auf. Die Verteilung der Erregung erinnert an das Verbrennen eines Sicherungskabels. Man hat den Eindruck, dass das elektrische Potential ohne Dekrement über den BM verteilt ist. Tatsächlich ist die nicht dekrementelle Bewegung von PD entlang der erregbaren Membran das Ergebnis der Wechselwirkung zweier Prozesse:

1. Dekrementale Verteilung des Potenzials aus der vorherigen PD.

2. Generierung einer neuen PD. Dieser Vorgang wird als Regeneration bezeichnet..

Der erste von ihnen verläuft mehrere Größenordnungen schneller als der zweite, daher ist die Geschwindigkeit der Anregung entlang der Faser umso höher, je seltener es erforderlich ist, den AP erneut zu übertragen (zu regenerieren), was wiederum von der möglichen Abnahme entlang des BM abhängt (). Eine größere Faser leitet Nervenimpulse (Anregungsimpulse) schneller.

In der Physiologie wurde ein anderer Ansatz gewählt, um die Verteilung der Erregung entlang der Nerven- und Muskelfasern zu beschreiben, was dem oben Gesagten nicht widerspricht. Dieser Ansatz wurde von Hermann entwickelt und wird als lokale aktuelle Methode bezeichnet.

1 - erregbarer Bereich;

2 - nicht erregbarer Bereich.

Nach dieser Theorie fließt ein elektrischer Strom zwischen den erregbaren und nicht erregbaren Abschnitten der Faser, da die innere Oberfläche des ersten von ihnen ein positives Potential relativ zum zweiten aufweist und zwischen ihnen eine Potentialdifferenz besteht. Die durch Anregung in lebenden Geweben entstehenden Ströme werden als lokal bezeichnet, da sie in geringem Abstand vom angeregten Bereich verteilt sind. Ihre Schwächung ist auf den Energieaufwand zurückzuführen, um die Membran aufzuladen und den Widerstand des Faserzytoplasmas zu überwinden. Der lokale Strom wirkt als Reizstoff für die Ruhebereiche, die direkt an den Ort der Depolarisation (Anregung) angrenzen. In ihnen entwickelt sich Erregung und damit eine neue Depolarisation. Dies führt zur Bildung einer Potentialdifferenz zwischen den neu depolarisierten und ruhenden (nachfolgenden) Abschnitten der Faser, wodurch ein lokaler Strom in der nächsten Mikrokontur auftritt. Daher ist die Verteilung der Anregung ein sich wiederholender Prozess.

FAKTOREN, DIE DIE GESCHWINDIGKEIT BEEINFLUSSEN

Die Verteilungsrate der Anregung nimmt zu, wenn der Widerstand des Zytoplasmas und die Kapazität der Zellmembran abnehmen, da der Widerstand durch die Formel bestimmt wird:

- Nervenfaserlänge;

- Abschnitt der Nervenfaser;

- spezifischer Widerstand des Zytoplasmas.

Dicke Fasern haben einen geringen Widerstand und leiten daher die Anregung schneller. Im Laufe der Evolution erlangten einige Tiere die Fähigkeit, Nervenimpulse aufgrund der Bildung dicker Axone in ihnen schnell zu übertragen, indem sie viele kleine zu einem großen verschmolzen. Ein Beispiel ist die riesige Nervenfaser des Tintenfischs. Sein Durchmesser erreicht 1–2 mm, während eine gewöhnliche Nervenfaser einen Durchmesser von 1–10 Mikron hat..

Die Entwicklung der Tierwelt führte auch zur Verwendung eines anderen Weges zur Erhöhung der Übertragungsrate von Nervenimpulsen, dh einer Verringerung der Kapazität der Plasmamembran des Axons (Axolemma). Infolgedessen erschienen Nervenfasern, die mit einer Myelinscheide bedeckt waren. Sie werden breiig oder myelinisiert genannt. Die Myelinscheide wird beim "Wickeln" von Zellen um das Axon gebildet. Die Hülle ist ein Mehrmembransystem, das mehrere zehn bis 200 Elemente von Zellmembranen umfasst, die aneinander angrenzen, und gleichzeitig bildet ihre innere Schicht einen engen elektrischen Kontakt mit dem Axolemma. Die Dicke der gesamten Myelinhülle ist relativ gering (1 Mikron), dies reicht jedoch aus, um die Membrankapazität signifikant zu verringern. Da Myelin ein gutes Dielektrikum ist (der spezifische Widerstand der Myelinhülle beträgt ungefähr), ist die Kapazität der Membran des Myelinaxons ungefähr 200-mal geringer als die Kapazität des Axons ohne Zellstoff, dh ungefähr 0,005 und dementsprechend.

Die Diffusion von Ionen durch die Myelinhülle ist praktisch unmöglich, außerdem gibt es in den von ihr bedeckten Bereichen des Axons keine spannungsabhängigen Ionenkanäle. In dieser Hinsicht sind in der Pulpa-Nervenfaser die Stellen der AP-Erzeugung nur dort konzentriert, wo die Myelinscheide fehlt. Diese Stellen in der Myelin-Axon-Membran werden als Ranvier-Interceptions oder aktive Knoten bezeichnet. Von Abfangen zu Abfangen werden Nervenimpulse aufgrund der dekrementellen Verteilung des elektromagnetischen Feldes (Bewegung lokaler Ströme) ausgeführt. Der Abstand zwischen benachbarten Abschnitten beträgt durchschnittlich 1 mm, hängt jedoch stark vom Durchmesser des Axons ab. So wird diese Abhängigkeit beispielsweise bei Tieren wie folgt ausgedrückt:

Ranviers Interceptions nehmen ungefähr 0,02% der Gesamtlänge der Nervenfaser ein. Die Fläche von jedem von ihnen beträgt etwa 20.

Die Dauer der Anregung zwischen benachbarten aktiven Knoten beträgt ungefähr 5-10% der AP-Dauer. In dieser Hinsicht liefert der relativ lange Weg (ungefähr 1 mm) zwischen den aufeinanderfolgenden Abschnitten der AP-Neuübertragung eine hohe Geschwindigkeit der Nervenimpulsleitung. Es ist zu beachten, dass lokale Ströme,

Für die Regeneration ausreichende APs können sogar 2-3 nacheinander lokalisierte Ranvier-Interceptions durchlaufen. Häufiger als nötig, um die normale Verteilung der Erregung sicherzustellen, dient die Position der aktiven Knoten in den Axonen der Pulpa dazu, die Zuverlässigkeit der Nervenkommunikation im Körper zu erhöhen. Die Zuverlässigkeit von Homoyothermen ist höher als die von Poikilothers (Tiere mit variablen Temperaturen). In den pulplosen Axonen tritt eine AP-Neuübertragung viel häufiger auf. Dort befinden sich die PD-Generatoren über die gesamte Länge der Faser in unmittelbarer Nähe zueinander (ca. 1 Mikron). Dies ist auf die relativ geringe Geschwindigkeit der Anregung durch die Membranen von Muskel- und Nervenfasern zurückzuführen, die nicht von der Myelinscheide bedeckt sind. Im Gegensatz dazu erreichten myelinisierte Axone aufgrund der geringen Kapazität zwischen den Stellen der Ranvier-Interceptions eine hohe Übertragungsgeschwindigkeit von Nervenimpulsen (bis zu 140 m / s)..

Aufgrund der relativ großen Länge der Axonabschnitte zwischen benachbarten aktiven Knoten erfolgt die Leitung des Nervenimpulses in der breiigen Nervenfaser sozusagen sprunghaft und wird daher als Saltotor bezeichnet. Saltotor-Leitungen sorgen für erhebliche Energieeinsparungen. So ist beispielsweise der Verbrauch damit 200-mal geringer als bei einer kontinuierlichen Verteilung von Nervenimpulsen ohne Pulpa-Axone. Die höchste Anregungsverteilungsrate wird bei den Zellstoffaxonen beobachtet, deren Durchmesser ungefähr 10 bis 15 Mikrometer beträgt, und die Dicke der Myelinhülle erreicht 30 bis 50% des gesamten Faserdurchmessers. Die Geschwindigkeit der Leitung von Nervenimpulsen in Myelinaxonen ist proportional zu ihrem Durchmesser. Dann ist, wie in Abwesenheit von Zellstoffaxonen, die Geschwindigkeit der Anregungsleitung proportional zur Quadratwurzel des Durchmessers.

Absolute Feuerfestigkeit ist

Eine weitere wichtige Folge der Inaktivierung des Na + -Systems ist die Entwicklung der Feuerfestigkeit der Membran. Dieses Phänomen ist in Abb. 1 dargestellt. 2.9. Wenn die Membran unmittelbar nach der Entwicklung des Aktionspotentials depolarisiert, tritt keine Anregung entweder bei dem Wert des Potentials auf, der der Schwelle für das vorherige Aktionspotential entspricht, oder bei einer stärkeren Depolarisation. Ein solcher Zustand vollständiger Nichterregbarkeit, der in Nervenzellen etwa 1 ms dauert, wird als absolute Refraktärperiode bezeichnet. Es folgt eine relative Refraktärperiode, in der es durch signifikante Depolarisation immer noch möglich ist, ein Aktionspotential hervorzurufen, obwohl seine Amplitude im Vergleich zur Norm verringert ist..

Zahl: 2.9. Feuerfestigkeit nach Aufregung. Im Säugetiernerv (links) wurde ein Aktionspotential hervorgerufen, wonach in verschiedenen Intervallen Reize angelegt wurden. Die durchgezogene rote Linie zeigt den Schwellenwert des Potentials und die schwarzen gestrichelten Linien zeigen die Depolarisation der Faser auf den Schwellenwert. In der absoluten Refraktärperiode ist die Faser nicht anregbar, und in der relativen Refraktärperiode überschreitet die Schwelle ihrer Anregung das normale Niveau

Das Aktionspotential normaler Amplitude mit normaler Schwellendepolarisation kann nur wenige Millisekunden nach dem vorherigen Aktionspotential abgerufen werden. Die Rückkehr zu einer normalen Situation entspricht dem Ende der relativen Refraktärperiode. Wie oben erwähnt, ist die Feuerfestigkeit auf die Inaktivierung des Na + -Systems während des vorherigen Aktionspotentials zurückzuführen. Obwohl die Repolarisation der Membran den Inaktivierungszustand beendet, ist diese Erholung ein schrittweiser Prozess, der mehrere Millisekunden dauert und in dem das Na-System noch nicht oder nur teilweise aktiviert werden kann. Die absolute Refraktärzeit begrenzt die maximale Häufigkeit der Erzeugung von Aktionspotentialen. Wie in Abb. 2.9 gezeigt, endet die absolute Refraktärperiode 2 ms nach dem Einsetzen des Aktionspotentials, dann kann die Zelle mit einer maximalen Frequenz von 500 / s angeregt werden. Es gibt Zellen mit einer noch kürzeren Refraktärperiode, in der die Anregungsfrequenz 1000 / s erreichen kann Die meisten Zellen haben jedoch eine maximale Häufigkeit von Aktionspotentialen unter 500 / s.